Кайнозой

Амфиционы получили широкое распространение в Европе с позднего олигоцена (33-23 млн лет). Со временем, они стали весьма разнообразными и заняли различные экологические ниши.

Существовали очень крупные формы, сравнимые по размеру с наиболее крупными представителями современных медвежьих. Существовали и мелкие формы, чей вес не превышал 10 кг. Если говорить о специализации, то можно выделить два основных направления. Первое вело к появлению суперхищников, (примером таких хищников могут служить современные волки), а второе - к появлению всеядных животных, примером которых могут служить многие представители современных урсид.

Крупнейшим амфиционидом раннего миоцена был A. giganteus*. Другим крупным раннемиоценовым видом был Euroamphicyon olisiponensis, широко представленный в некоторых областях Западной Европы. Этот 150 кг амфиционид был во многом схож с A. giganteus, имевшим редуцированные премоляры и хорошо развитые моляры.

Уже в конце олигоцена существовала группа амфиционид, включавшая абсолютно хищные формы. Среди них, олигоценовый род Ysengrinia, продолжавший существовать в раннем миоцене в Испании. В раннем миоцене (23-5 млнл лет) ряды суперхищных амфиционид значительно расширились за счет таких новых форм, как Pseudocyon sansaniensis. Этот достаточно крупный амфиционид (120-130 кг) имел узкие моляры, плохо приспособленные для дробления костей. Другой представитель этого рода, P. caucasicus, также был суперхищным амфиционидом, потерявшим премоляры, но обладающий узкими, режущими хищническими зубами****. Члены рода Pseudocyon демонстрируют форму тела отличную от формы большинства других амфиционидов. Их конечности гораздо лучше приспособлены к бегу. Вероятно, это связано с адаптацией к длительному преследованию добычи. В конце раннего миоцена абсолютно хищным стал Agnotherium grivense, крупный амфиционид, до 170 кг весом. У этого вида также развились хищнические зубы, специально приспособленные для срезания мяса (на эту адаптацию указывает и их износ).

Наоборот, группа мелких раннемиоценовых амфиционид, таких как Ictiocyon socialis и Pseudarctos bavaricus, развивалась в направлении к всеядности. Эти виды были найдены в ряде мест Западной и Центральной Европы (ранний и средний миоцен). Это были маленькие амфициониды, менее 20 кг весом (в случае с Pseudarctos bavaricus - около 9 кг). Их моляры имели большую площадь рабочей поверхности, обеспечивающей хорошее перетирание пищи. Виранта (Viranta) предположил, что их диета была схожа с диетой современной малой панды,

Ailurus fulgens, основу которой составляют бамбуковые побеги, трава, коренья, фрукты, орехи, мелкие позвоночные и насекомые. Посткраниальный скелет этих животных указывает на хорошие способности к лазанью по деревьям.

Amphicyon major: в пропорциях этого вида были смешаны медвежьи и кошачьи черты. Подобно медведям, это животное имело широкие ступни с длинными не убирающимися когтями. Вероятно, оно было стопоходящим. Но подобно современным большим кошкам, этот амфиционид обладал гибким позвоночником и длинным хвостом, длинной и узкой подвздошной костью, конечностями, строение которых позволяло совершать мощные прыжки. Такие пропорции хорошо подходят для охоты из засады, и позволяют предположить, что животное было активным хищником. Со своим черепом, слегка напоминающим собаку, кошачьим телом, и медвежьими ступнями Amphicyon major был непохож ни на одного из современных хищников. Это животное было одним из наиболее успешных хищников эпохи миоцена. Останки этих существ были найдены в Испании, Франции, Германии, Греции и Турции. Этот амфиционид был довольно крупным. Средний вес самцов Amphicyon major 212 кг, а самок – 122 кг (почти как у современных львов)**. Хотя, ему было далеко до огромного раннемиоценового A. giganteus, A. major безусловно был одним из крупнейших хищников той эпохи. A. major имел длинный череп (относительно тела более длинный, чем черепа современных псовых, медвежьих, куньих и кошачьих), удлиненную морду, и относительно длинные и массивные клыки. Подобно другим амфиционидам, Amphicyon major обладал четырьмя премолярами и тремя молярами (это является архаичной чертой). Общие пропорции конечностей схожи с пропорциями конечностей медведей (для них характерны короткие метаподии). Все эти черты указывают на то, что Amphicyon major был активным хищником, а его зубы были хорошо приспособленны для разгрызания костей.

Реконструкция внешнего облика анакодона (Anacodon cultridens). Автор — Р. Евсеев.

Происхождение

В начале палеогена ниши крупных плотоядных по большей части пустовали, и в разное время представители различных групп архаичных млекопитающих предпринимали более или менее удачные попытки их занять. По-видимому, арктоциониды (Arctocyonidae) представляли собой одну из таких попыток. Щечные зубы этих древних копытных обладали уплощенными коронками, что позволяет предполагать для них скорее не мясную, а всеядную диету. Однако с большой долей уверенности можно допустить, что со временем некоторые арктоциониды все чаще стали включать в свой рацион животную пищу, параллельно увеличиваясь в размерах. Ко второй половине палеоцена они уже достигали величины волков или даже небольших медведей, как, например, арктоционы (Arctocyon) из Европы и Северной Америки.

Морфология арктоционид демонстрирует примитивные черты и свидетельствует о том, что они являлись довольно неуклюжими животными, с относительно короткими сильными конечностями и длинным хвостом. Безусловно, эти звери не могли активно преследовать добычу, но их мощное медведеобразное сложение, острые когти и увеличенные клыки, вероятно, предоставляли возможность одолевать сравнительно небольших животных во время неожиданного нападения на них. Вероятно, именно возрастающий уклон в сторону питания живой добычей привел в итоге к развитию саблевидных верхних клыков и соответствующих им нижнечелюстных «ножен» у таких представителей группы, как анакодоны (Anacodon) и, в меньшей степени, у ментоклэнодонов (Mentoclaenodon). Таким образом, представители этих 2 родов стали первыми в истории класса млекопитающих достаточно крупными саблезубыми хищниками, сохранившими при этом, однако, относительно плоские моляры типичных арктоционид.

Строение и функции

Размеры анакодонов варьировали от средних до достаточно крупных. Внешне они отдаленно напоминали медведей, однако обладали более вытянутым приземистым туловищем и длинным хвостом. Передние конечности, скорее всего, являлись полупальцеходящими; задние являлись стопоходящими. Вероятно, анакодоны в основном вели наземный образ жизни, однако относительно гибкие суставы конечностей и изогнутые, несущие когти дистальные фаланги пальцев позволяют предположить, что они, подобно медведям, могли также лазить по деревьям.

Череп анакодонов достаточно высокий и массивный. Верхние клыки сильно удлинены. В своей передней части нижняя челюсть оснащена специальными выступами (своего рода костяными «ножнами») для удобного вкладывания саблевидных верхних клыков. Нижние резцы и клыки редуцированы, тесно расположенные и сжаты с боков даже в большей степени, нежели у нимравид гоплофонеев (Hoplophoneus). Между клыками и предкоренными имеются большие диастемы. Предкоренных по 2 в каждой половине верхней и нижней челюсти, они значительно редуцированы. Присутствует по 3 коренных с каждой стороны вверху и внизу, их коронки уплощенные, складчатые, с невыразительными бугорками. Средняя длина m1 — 12 мм.

Увеличенные верхние клыки и соответствующие им нижнечелюстные костные образования являются одной из наиболее примечательных морфологических особенностей анакодонов. Известно, что в дальнейшем сходные морфологические черты неоднократно развивали другие саблезубые хищники: креодонты махэроиды (Machaeroides) и апатэлюры (Apataelurus), разнообразные представители отряда хищных — нимравиды (Nimravidae), барбурофелиды (Barbourofelidae) и саблезубые кошки (Machairodontinae), а также южноамериканские сумчатые тилакосмилиды (Thylacosmilidae).

Хотя саблезубость и указывает на достаточно выраженную охотничью специализацию анакодонов, ее никак нельзя ставить рядом с гораздо более углубившейся специализацией вышеперечисленных, более поздних саблезубых хищников. У большинства из них коронки щечных зубов имеют ярко выраженное секториальное строение, что указывает на их приспособленность к разрезанию мяса и сухожилий. Наоборот, у анакодонов коренные зубы обладают уплощенными давяще-перетирающими коронками, что характерно скорее для всеядных животных, таких как медведь. Поэтому наиболее вероятно, что эти млекопитающие употребляли как растительную (сочные плоды, нежные побеги), так и животную (различные беспозвоночные, более или менее крупные позвоночные) пищу. Все же, несмотря на то, что щечные зубы анакодонов еще не успели приобрести режущие характеристики, вполне можно допустить и их преобладающую плотоядность (скорее всего, сопряженную с полной перестройкой системы пищеварения). В пользу подобной точки зрения в первую очередь говорит то, что зубочелюстная морфология этих животных достаточно четко направлена именно на использование саблевидных верхних клыков. Интересно, что у некоторых диноцерат (Dinocerata) и пантодонтов (Pantodonta) также имелись увеличенные верхние клыки и развитые нижнечелюстные выступы, однако при этом их щечные зубы демонстрируют приспособленность к питанию растительным кормом, да и биомеханика черепов явно свидетельствует о растительноядности.

Возраст и распространение

Большинство обнаруженных ископаемых остатков анакодонов происходит из позднего палеоцена - раннего эоцена (тиффанский - уосатчский века) шата Вайоминг, США. Особенно изобилуют их находками раннеэоценовые местонахождения штата. Помимо этого, известны отдельные образцы из позднего палеоцена Монтаны и раннего эоцена Нью-Мексико (США). Особый интерес вызывает единичная находка Anacodon sp. из раннего эоцена (уосатчский век) острова Элсмир на севере Канады.

Некоторые места обнаружения ископаемых остатков анакодонов (Anacodon).

Состав

Anacodon ursidens Cope, 1882 (тип) — типовой вид, известный из позднего палеоцена - раннего эоцена (тиффанский - уосатчский ярусы) штатов Монтана и Вайоминг, США. Был описан по находке нижнечелюстных фрагментов из уосатча местонахождения Грей-Булл-Бэдс в долине Биг-Горн, Вайоминг.

Прорисовки правой части нижней челюсти анакодона (Anacodon ursidens) из местонахождения Грей-Булл-Бэдс, штат Вайоминг, США. Снизу вверх: вид изнутри, снаружи и жевательная поверхность щечных зубов.

Нижняя челюсть Anacodon ursidens высокая в передней части, на уровне последних коренных ее высота резко уменьшается, однако вместе с тем существенно возрастает массивность. Массетерная ямка глубокая, она простирается до условной точки, расположенной под задним краем m3, очерчиваясь спереди выступающим гребнем, восходящим по переднему краю венечного отростка. Позади симфиза нижняя челюсть обладает вогнутыми с внешней стороны выступами для вкладывания удлиненных верхних клыков. Спереди данные выступы ограничиваются заметно выступающим гребнем, подходящим снизу под альвеолы клыков. Судя по небольшим сжатым альвеолам, нижние клыки и резцы были сильно редуцированы, сплюснуты с боков и тесно располагались в укороченный передний зубной ряд. Между клыком и рудиментарным р3 имеется большая диастема. р4 редуцирован в меньшей степени, обладает 2 корнями. Р4 имеет овальную, почти квадратную форму, на его поверхности присутствуют низкие протокон и дейтерокон, различимы триттоконы и тетратоконы. Коренные округлые, их конусы низкие и неясно выделяющиеся на складчатой поверхности зубных коронок. m1 заметно меньше, чем m2; m3 тоже меньше m2. Коронка m1 имеет длину 9,5 мм и высоту 7,8 мм. Длина m1-3 составляет 38 мм. Вероятно, общая длина черепа достигала около 20-25 см. Само животное было величиной с волка.

Прорисовки элементов передней и задней конечностей, а также таза анакодона (Anacodon ursidens).

Anacodon cultridens Matthew, 1915 — вид, известный из раннего эоцена (уосатчский ярус) штата Вайоминг, США. Описан по находке сильно раздробленных фрагментов верхней и нижней челюстей, а также некоторым частям черепа и относительно хорошо сохранившимся щечным зубам из уосатча местонахождения Лизит-Бэдс в долине Биг-Горн, Вайоминг.

Более крупный, но при этом менее специализированный вид. По линейным размерам он примерно на четверть превосходит Anacodon ursidens, обладая при этом более примитивной морфологией предкоренных и коренных зубов. Форма р4 приближается к треугольной, бугорки на его поверхности выше, чем у Anacodon ursidens и, в отличие от последнего, не оснащены триттоконом или тетраконом. В свою очередь, бугорки коренных менее уплощенные и обладают слабо выраженной волнистостью. Длина m1-2 равняется 50 мм. Позади симфиза нижняя челюсть обладает ножнообразными выступами для защиты удлиненных верхних клыков, хотя выступы эти явно меньше, чем у типового вида. Длина черепа, возможно, достигала 30-35 см. Таким образом, по своим размерам Anacodon cultridens вполне мог сравниться с небольшим медведем.

Прорисовки жевательных поверхностей верхних и нижних щечных зубов анакодона (Anacodon cultridens) из местонахождения Лизит-Бэдс, штат Вайоминг, США.

Вымирание

В раннем эоцене эволюционная история анакодонов обрывается. Такое относительно быстрое исчезновение животных, зубная морфология которых свидетельствует скорее о питании довольно разнообразной пищей, чем о приверженности к строго мясному или растительному рациону, может показаться несколько странным. Все-таки нельзя исключать привязанности анакодонов к какому-то конкретному, пока неизвестному источнику пищи, что делало их весьма чувствительными к изменениям окружающей среды.

Одной из основных предпосылок, приведших анакодонов к исчезновению, может являться общая архаичность их строения. Дело в том, что между обитателями общих биоценозов постоянно идет своеобразная «гонка вооружений», проявляющаяся в приобретении ими передовых морфологических черт, которые предоставляют их обладателям те или другие преимущества при выживании. Таким образом, в целом довольно примитивные анакодоны могли просто не поспеть за видами, которые эволюционировали более динамично. Так, приблизительно в это же время значительного разнообразия достигают высокоспециализированные хищники из отряда оксиенодонтов (Oxyaenodonta), некоторые представители которых уже к раннему эоцену достигали размеров современных пум и леопардов. Не исключено, что свою лепту в вымирание анакодонов внесли и широко распространившиеся примитивные копытные мезонихии (Mesonychia), выраженные мясоеды среднего и крупного размерных классов.

В любом случае, анакодоны всегда будут представлять собой замечательный пример адаптации архаичных млекопитающих хищников, впервые сумевшими обзавестись саблевидными верхними клыками.

https://age-of-mammals.ucoz.ru/index/anakodony/0-2277